一、研究背景：
蕨类（Fern）是泥盆纪时期的低地生长木生植物的总称。它们需要水分作为再生循环的一部分，且从此开始衍生出各种不同的种类，在今日仍是一种生命力极强的植物。蕨类植物门是植物界中的一门，约有两万个左右的物种，属于维管束植物。蕨类植物（羊齿类植物）比起较原始的石松门多了真正的叶子，但比起较进化的种子植物（裸子植物和被子植物）则缺少了种子。和所有的维管植物一样，蕨类植物有着一个世代交替的生命周期，由双套的孢子体和单套的配子体两者循环著。和裸子植物与被子植物不同的，配子体是一游离的器官。
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2.1.3水杨酸对植物的影响
水杨酸(Salicylic acid, SA),即邻羟基苯甲酸,是一种广泛存在于植物界的小分子酚类化合物。它能够激活植物过敏反应和系统获得性抗性。其典型的生理作用是诱导植物体内病程相关蛋白(PRs)基因表达及产生系统获得抗病性(SAR)[17]。植物体能合成较低含量的SA,用于韧皮部运输,并且调节植物生热、开花、侧芽的萌发及性别分化等生长发育过程[18,19],目前已被认为是植物激素的一种[20]。目前已有研究表明,SA不仅能够调节植物的生长发育过程,还具有诱导植物产生抗逆性的,抵抗不利环境伤害的作用。
此外,外源SA在植物抗逆境方面研究的报道也较多，如提高植物的抗寒性[21]、抗热性[22]及减少重金属[23]对细胞膜的伤害等。
2.1.4硝普钠对植物的影响
一氧化氮(Nitric Oxide, NO)是广泛分布于生物体的一种气体类生物活性分子,在植物体内主要通过硝酸还原酶途径、一氧化氮合成酶途径、黄嘌呤氧化还原酶和非酶促途径催化形成[24-25],被认为是在植物中普遍存在的关键信号分子[26]。
在1979年,Anderson和Mansfield研究发现植物能释放NO,并且还能影响植物的生长,但直到1998年,Delledonne和Durner等人提出NO是植物的防御信号后,NO在植物上的研究才迅速开展起来[27-29]。
植物在正常生长条件下会释放一定量的N0,而且NO对植物生长的影响与其浓度有关,高浓度的NO抑制植物的生长,低浓度的NO促进植物的生长[30-32]。周永斌等[33]研究发现,NO供体硝普钠(sodium nitropmsside, SNP)对豌豆、黄瓜、剌槐和玉米种子的发芽势、发芽率以及幼苗的根长、叶绿素含量和生物量均有明显的促进作用,而且随着SNP浓度的增加,种子萌发和幼苗生长明显受到抑制,不同植物受抑制程度的差异显著。张少颖等[34]用SNP浸泡玉米种子后,发现玉米种子的发芽率提高,幼苗地上部和根的伸长长度增长,也提高了幼苗叶片中硝酸还原酶的活性,有利于玉米侧根的发生。
一定浓度的NO可以促进休眠和需光种子的萌发,能与植物激素相互作用从而调节气孔运动。Beligni等[35]研究发现,NO能够促进种子的萌发,比如泡桐种子的萌发是需要长时间光照的,但是如果有NO存在时,只需要照射单一的红光,种子就能萌发。而且他们同样发现NO能够刺激光依赖性的莴笋种子萌发,而且这种剌激作用比植
物生长激素赤霉素的效果更明显;也能增加小麦种子在黑暗中生长的叶绿素水平;还能显著地减轻光对黑暗下植物的下胚轴和节间生长的抑制作用。在拟南芥中,外源NO可促进对脱落酸依赖的气孔关闭,实验证明,NO和脱落酸可以各自独立诱导气孔的关闭,但也存在正协同效应,NO却是一个介导脱落酸诱导气孔关闭的关键信号分子[36]。
NO还能诱导程序性细胞死亡和防御相关基因的表达。Pedroso等[37]研究发现 在大叶落地生根(Kalcmchoe daigremonticma)中,叶片和愈伤组织离心可诱导NO的产生,随后DNA断裂而细胞死亡。而且NO对生物膜有高度透过性,它可以通过扩散作用进入细胞内,从而激活或抑制转录因子进而调控基因的表达。比如NO能激发烟草中由烟草花叶病毒引起的PAL基因的表达[38]。